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一种新的花柱多态现象_白花丹科植物细裂补血草

归档日期:08-05       文本归类:多态      文章编辑:爱尚语录

  新疆大学学报(自然科学版)Journal XinjiangUniversity(Natural Science Edition) Vol.31, No.2 May, 2014 一种新的花柱多态现象 ——白花丹科植物细裂补血草 (新疆大学生命科学与技术学院,新疆 乌鲁木齐 830046) :异型花柱是一种受遗传控制的花柱多态现象.白花丹科Plumbaginacea被列为有异型花柱分布较多的科, 对白花丹科植 物花柱多态现象的研究有助于探讨异型花柱的功能和适应意义.今以白花丹科细裂补血草Limonium leptolobum 为研究材料,通 过对野外居群的花型、花部特征、传粉媒介、繁育系统等进行观察,发现细裂补血草野 外居群主要由柱头高出雄蕊的长花柱型 植株和雌雄蕊在同一位置的等高型植株及少量介于两种花型之间的不典 型植株构成,其中长花柱型植株与等高型植株的数量比 为1.1(1.2):1;两种花型的单花在雌雄蕊长度、柱头花粉 数和自然状态的结实率显著不同,其中L 型单花有着高的柱头花 粉数和结实率,其它花大小参数及单花花粉数量 无差异;从两种花型排列方式的不协调性和等高型花较低的结实率看,细裂 补血草的这种花柱多态现象可能是异 型花柱演化过程中的一个不稳定阶段,其中L 型植株可能是在某种选择压力下实现的 一种雌雄异位方式,而等高 型植株应该是该居群的原始株型. 关键词 异型花柱,花柱多态现象,株型比,Limoniumleptolobum 中图分类号 :Q941 文章编号:1000-2839(2014)02-0134-05 newPattern StylePolymorphism Limoniumleptolobum (plumbaginace) ZHAI Ya-xin, GUO Yan-ping, ZHANG Ai-qing (College LifeSciences Technology,Xinjiang University, Urumqi, Xinjiang 830046, China) Abstract Heterostyle geneticallycontrolled flor al polymor phism. heterostyle distr ibution, plumbaginace provides idealsystem furtherexplor heterostyle variouspatter stylepolymorphism romdif ferent groups. We investigated morph ation,flor al morphology traits, pollinator breedingsystem L.leptolobum.the esultshowed natural populations leptolobum were isoplethic, containing long- styled, isostyla mor phs smallamount atypicalplants its styles height wer betweenlong- styled isostylamor phs, numberbetween long- styled isostylamorphs about1.1(1.2):1. significantly diff er ent between two morphs terms stamenlength, pollengr ains fruit sets, parts loralsize parameter corolla length, loral longitudinal length, calyx length, corolla diameter pollengr ains per morph hadhigher no.of pollen gr ains fruitsets than isostyla morph precision pollentr ansfer between morphs ruitsets isostylamor phs suggested stylepolymor phism L.leptolobum. may unstableinter mediate stage heterostyle evolutionprocess whichlong- styled morph loralwould undersome selective conflict between male emalesexual unctiondue closeproximity sexualorgans accurate pollen tr ansf er between plants, isostylamor phs may ancestral type. Key words heterostyle,style polymorphism, morph ratio, Limonium leptolobum 在有花植物中,大多数被子植物都是雌雄同花(hermaphrodite),而同时作为父本和母本的植物,雌 能(即花粉的接受与散布)之间常存在着潜在的相互干扰.为了避免或减少这种雌雄功能间的冲突,两性花植 物通常以不同的适应方式—雌雄异熟或者雌雄异位,来缓和这种冲突从而促进异花授粉. 收稿日期:2014-03-01基金项目:国家自然科学基金(31260146)资助;新疆大学大学生创新训练计划项目 (XJU-SRT-13061)资助. 作者简介:翟雅芯(1990-),女,硕士生,研究方向为植物繁殖生态学. 通讯作者:张爱勤(1970-),女,副教授,硕士生导师,研究方向为植物繁殖生态学.异型花柱(herestyle)是在各种不同的选择压力下出现的性器官在垂直高度上发生交互变化的一种异 型雌雄异位现象.被认为是避免自交、促进花粉有效传递、降低雌雄功能干扰的一种机制 .异型花柱在被子植物约31 个科中都有发现 ,是目前已知分布最为广泛的花柱多态现象,其最典型特征是具有异型不亲和系统和交互的花柱-雄蕊多态性,主要表现为二型花柱,也是研究最多的一种异型花柱.关于二 型花柱的起源与进化存在两个经典假说,1)认为二型花柱是由雌雄蕊等高的两性花进化而来 ,由于等高的两性花容易发生花内自交,在近交衰退压力选择下产生不亲合性,然后在异交花粉有效传递的选择 压力下发生不同的雌雄异位,最后形成二型花柱;2)认为二型花柱起源于柱头探出式雌雄异位的单型 而后,柱头高低发生了低于花药的突变,出现了雄蕊等高,柱头高度不等的两种花型(柱高二态),然后 在准确传粉的选择压力下,出现交互式雌雄异位,之后,在型内近交衰退压力选择下进化为二型花柱 白花丹科Plumbaginacea被列为有异型花柱分布较多的科 .异型花柱被发现发生在包括补血草属Limonium Mill.在内的多个属中,并且在补血草属中被报道为有二型花柱分布,使得该属成为探讨二型花 柱的起源与进化途径的较好材料.在白花丹科中,已有的相关研究主要是异型花柱的分布、与异型花柱 相关的异型不亲系统及附属多态性的研究,如不同类型的花在花粉大小、花粉纹饰、柱头表面形态、泌蜜 量大小等方面所具有的多态性;异型不亲合系统的演化、维持与瓦解等 [1219] .这些研究在属的水平上初 步揭示了异型花柱在白花丹科的分布状况及其演化序列,确定了白花丹科作为异型花柱研究的重要地位. 柱有怎样的关系或异同是一个值得探讨的问题.为此,我们以该种为研究材料,对其花柱类型、花部特征、 交配系统及传粉状况等进行研究,为补血草属中花柱多态性的分布、所涉及类型,以及二型花柱的 起源与 演化途径的探讨积累新的资料. 材料与方法1.1 研究地点和材料 实验样地位于准噶尔盆地南缘,地处东经867 E、北纬448 N,海拔439 454 N)右岸洪积—冲积扇潜水溢出带与冲积平原的交错带.属温带荒漠气候区.观察材料细裂补血草为多年生草本植物,具莲座状基生叶,株高 20 50 cm.花枝多数,由叶丛间伸出, 粒种子.1.2 研究方法 1.2.1 居群结构与植株类型统计 分别在 2012,2013 年连续两年对细裂补血草的居群结构及植株类型进行统 计.根据两性花中雌雄蕊 高度的不同,我们将花柱显著高于雄蕊的花设为L 型花(long-styled morpho 型植株;把花柱显著低于雄蕊的花设为S型花(short-styled morph 植株;把花柱和花药靠在同一位置,高度介于以上两类花柱之间的花设为等高型花(isostylamorph),所 在的植株为等高型植株(图1). 具体方法:分别在盛花期和末花期两个阶段,随机确定不同大小的样方,对样方内所有植株依据花型 不同逐一统计.由于居群花期较长且不同步开放,为了覆盖居群绝大多数植株,而且要避免同一开花植株 的重复统计,我们在盛花初期和末花期各进行一次统计,后进行累加,得出居群的株型比;并通过卡方检 验检测两种花型在居群中的数量是否有差异. 1.2.2 花部特征及雌雄蕊长度的分布 在居群中随机选取长花柱花(L型)和等高各15 株,在两类植株上各 取单花30 朵,使用游标卡尺测量 每朵单花的整花长、花萼长、花冠长、花冠开口直径、雌雄蕊长度等;同时,另取一定数量的即将散粉的 1.2.3传粉者访花行为及访花频率的观测 盛花期,随机标记L型和等高两类植株各10 株,构成L型和等高具对应关系的10 对植株,便于做对 观测.要求每一对植株近邻分布,株型大小相近并有着类似的开花展示方式,连续3d、每天分三个时段、 每次 1h, 进行两类植株的访花者种类、数量和访花频率的观测. 1.2.4 繁育系统检测 盛花期,随机选择L 型和等高两类植株 (15 株),每株随机标记相同数量的单花分别进行如下处 (1)人工自花授粉并套袋;(2)人工补充异花授粉(授同型异花粉); (3)去雄套袋;(4)对照(不做任何处 每处理共标记30个单花,果实成熟后统计结实率. 1.2.5 数据处理 SPSS17.0进行数据处理、分析.首先用 One-Sample Kolmogor ov -Smir nov Test 进行 态性检验,经检验各组数据均符合正态分布后, 用One-Way ANOVA 进行相关参数的比较.用卡方检验检 测两种花型在居群中数量分布的差异性.统计数据用平均值标准误表示. 结果分析2.1 居群结构与植株类型 细裂补血草的花期一般在 月中旬.通常居群内植株呈斑块状分布,由几十株或上百株大小不等的斑块构成.幼苗占一定的比例,当年不开花.连续两年的观测显示,细裂补血草居群大小在年份 间有波动,其中,2013 年居群总面积约为2012 倍,并出现了大量幼苗和幼小植株.对不同年份及花期不同阶段的居群植株类型 进行观测表明(表1):细裂补血草居群主要由两类 花形态不同的植株(L 型和等高)构成,具少量不 典型株(花柱稍低于雄蕊的等高偏S 株和花柱稍高 株中花柱有分化,出现等高偏L花(花柱长度稍 型比不同.在盛花期,居群中L型植株数量高 检验,对居群中三类花型的比值进行分析,年份 =0.502,P

  0.05), 分别为1.1: 0.19和1.2: 0.22;而两年 型与等高的比值均不符合1 细裂补血草不同年份、花期不同阶段株型比年份 观测时间 等高不典型株 株型比 卡方检验 2012 盛花期(6 月初) 175 136 32 末花期(7 月中旬) 95 108 15 0.044 合计 270 244 47 1.1:1:0.19 2013 盛花期(6 月初) 262 105 30 末花期(7 月中旬) 36 141 25 0.00 合计 298 246 55 1.2:1:0.22 0.0522.2 花部特征及雌雄蕊长度的分布 对居群中不同植株类型的单花花部特征进行测定和分析显示(表 2):细裂补血草居群中两种类型 花在整花长、花冠长、花萼长和花冠开口直径几个衡量花大小的参数均没有差异,但两类花雌、雄蕊长度 出现了明显分化,其中L 型花的雌蕊长度明显高于自身雄蕊长度和等高型花的雌蕊长度(P

  0.05).以两种花型的花冠口直径与所对应的雌雄蕊 度为参数做散点图(图1)显示:两花型的雌蕊长呈明显的离散型分布,显示出高度不同的两种花柱类 型,而雄蕊高度呈连续的相对集中的分布形式. 对两种花型的单花花粉量和柱头花粉数进行测定显示(表 为75926、81823,无显著性差异(P

  0.05);而自然状态下柱头花粉数不同,L 型柱头上具更多的花粉数. 细裂补血草两种花型的花部及花粉特征参数花部参数 等高整花长(mm) 花冠长(mm) 花萼 mm)花冠开口 直径(mm) 雌蕊长 (mm) 雄蕊长 (mm) 花粉量 6.560.12a5.570.1 7.430.1a6.670.11 柱头花粉数(粒/柱头)474.55 注:同一行内上标字母不同表示差异显著,P

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